Apéndice: SISTEMA NERVIOSO. La neurona, sistema nervioso sistema cerrado, Cambio, Arquitectura, Estados referenciales,Acoplamiento histórico, Aprendizaje
La fenomenología del organismo como unidad, es la fenomenología de su autopoiesis. Los cambios que un organismo sufre mientras mantiene su autopoiesis constituyen su conducta. Para un observador...

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Autopoiesis.cl Sábado 30 de Mayo del año 2009 / 9:20
La fenomenología del organismo como unidad, es la fenomenología de su autopoiesis. Los cambios que un organismo sufre mientras mantiene su autopoiesis constituyen su conducta. Para un observador, la conducta de un organismo es aparente en los cambios que éste causa en el ambiente (incluyendo el observador) en que existe. En consecuencia, la conducta observada en cualquier organismo, cualquiera sea su grado de complejidad, es siempre expresión de su autopoiesis. Como tal, la conducta siempre surge de una fenomenología que tiene lugar en el presente, esto es, la historia no es un componente de la organización autopoiética (ver cap. IV). Sin embargo, como objetos de nuestra autoobservación o como observadores de la conducta de otros animales, vemos que las experiencias pasadas de un organismo modifican su sistema nervioso, y parecen actuar como agentes causales en la determinación de su conducta en el presente. Es decir, el operar de un sistema estado-determinado en el cual el tiempo no es un componente de su organización, nos aparece como determinado por fenómenos temporales, y hablamos de aprendizaje y memoria como corporizaciones del pasado. Pensamos que esta contradicción se resuelve en un dominio diferente del dominio de la autopoiesis que el sistema nervioso contribuye a generar como un componente del organismo, a saber, en el dominio de interacciones del organismo, en el que pasado y presente surgen como nuevas dimensiones del acoplamiento recursivo del organismo con su propia conducta. Nuestro propósito en este apéndice sobre el sistema nervioso, es considerar su organización como una red neuronal cuya estruc¬tura conectiva es función de este acoplamiento.




A. EL SISTEMA NERVIOSO COMO SISTEMA

El sistema nervioso es una red de neuronas interactuantes, acopladas de tres maneras al organismo que integran:


i. El organismo, incluyendo al sistema nervioso, provee el medio físico y químico para la autopoiesis de las neuronas (y de todas las otras células), y en consecuencia, es una posible fuente de perturbaciones físicas y químicas que pueden alterar las propiedades de éstas y llevar al organismo a ii y iii.
ii. Hay estados del organismo (físicos y químicos) que cambian el estado de actividad del sistema nervioso como un todo, al actuar sobre las superficies receptoras de algunas de las neuronas componentes, llevando al organismo a iii.
iii. Hay estados del sistema nervioso que cambian el estado del organismo (físicos y químicos) y llevándolo a i y ii.
A través de este acoplamiento el sistema nervioso participa en la generación de las relaciones autopoiéticas que definen al organismo que integra y, en consecuencia, su organización está subordinada a esta participación.



1. La neurona

Las neuronas determinan sus propios límites a través de su autopoiesis, por tanto, son las unidades anatómicas del sistema nervioso. Hay muchas clases de neuronas que pueden ser distinguidas por sus formas, pero todas, con independencia de la clase morfológica a la que pertenezcan, tienen ramificaciones que las ponen en relaciones operativas directas o indirectas con otras neuronas. Funcionalmente, esto es, mirada como un componente alopoiético del sistema nervioso, una neurona tiene una superficie colectora, un elemento conductor, y una superficie efectora, cuyas posiciones relativas, forma y extensiones son distintas en las diferentes clases de neuronas. La superficie colectora es aquella parte de la superficie de una neurona donde recibe influencias aferentes (sinápticas o no) de las superficies efectoras de otras neuronas o la suya propia. La superficie efectora de una neurona es aquella parte de su superficie que directa (por contactos sinápticos) o indirectamente (a través de acciones sinápticas y no sinápticas en otras clases celulares) afecta a otras células, a la superficie colectora de otras neuronas o a la suya propia.


Según su clase, una neurona puede tener sus superficies colectoras y efectoras completa o parcialmente separadas por un elemento conductor (ausencia o presencia de inhibición presináptica), o puede tener las superficies colectoras y efectoras completamente entreveradas sin elemento conductor entre ellas (células amacrinas). Las interacciones entre superficies colectoras y efectoras pueden ser excitadoras o inhibidoras de acuerdo a las clases de neuronas participantes. Efectos excitadores causan un cambio en el estado de actividad de la superficie colectora de la neurona receptora que puede llevar a un cambio en el estado de actividad de su superficie efectora; el efecto inhibidor atenúa la efectividad de la excitación de la superficie receptora, de modo que ésta puede no llegar a la superficie efectora o llega con una efectividad reducida.


Operacionalmente, el estado de actividad de una neurona, caracterizada por el estado de actividad de su superficie efectora, está determinado tanto por su organización interna (propiedades de la membrana, grueso relativo de las ramas, y en general todas las relaciones estructurales que determinan sus estados posibles), como por las influencias aferentes que llegan a su superficie receptora. Paralelamente, la efectividad de una neurona en cambiar el estado de actividad de otras neuronas depende tanto de la organización interna de éstas, como de la efectividad relativa de su acción en las superficies receptoras con respecto a otras influencias aferentes que estas neuronas reciben. Esto se debe a que las influencias excitatorias e inhibitorias no se suman linealmente en la determinación del estado de actividad de la neurona, sino más bien sus efectos dependen de la posición relativa de sus puntos de acción. Más aún, la organización de una neurona cambia a lo largo de su historia como resultado de su determinación genética y de las circunstancias de su operar durante la ontogénesis del organismo. Las neuronas no son entes estáticos cuyas propie¬dades permanezcan invariantes. Por el contrario, éstas cambian continuamen¬te. De aquí tres conclusiones generales.


i. Hay muchas configuraciones de influencias aferentes (entradas) sobre la superficie receptora de una neurona que pueden producir la misma configu¬ración de actividad eferente (salida) en su superficie efectora.

ii. Cambios en la organización interna de una neurona (independiente de si surgen determinados por las transformaciones autónomas de la célula, o por su historia de transformaciones en una red neuronal) implican cambios en las relaciones de entradas y salidas (función de transferencia) de la neurona al cambiar el dominio de estados de actividad que ésta puede adoptar.

iii. Ninguna célula aislada o clase de células, puede determinar por sí misma las propiedades de la red neuronal que integran.



En general, entonces, la organización de una neurona y su rol en la red neuronal que integra no permanece invariante, sino que cambia a lo largo de su ontogenia de una manera subordinada a la ontogenia del organismo, ya que es producto y causa de los cambios que la red neuronal y el organismo sufren.







2. Organización: el sistema nervioso como un sistema cerrado

Desde el punto de vista descriptivo es posible decir que las propiedades de las neuronas, su organización interna, forma, y posiciones relativas determinan la conectividad del sistema nervioso y lo constituyen como una red dinámica de interacciones neuronales. Esta conectividad, es decir, las relaciones anatómicas y operacionales entre las neuronas, que constituyen al sistema nervioso como una red lateral, paralela, secuencial y recursiva de interacciones exitatorias e inhibitorias, determina el dominio de posibles estados dinámicos del sistema nervioso. Ya que las propiedades de las neuronas cambian a lo largo de la ontogenia del organismo, por su determinación interna, y como resultado de sus interacciones como componentes del sistema nervioso, la conectividad del sistema nervioso cambia a lo largo de la ontogenia del organismo de recursiva y subordinada a esta ontogenia. Mas aún, ya que la ontogenia de un organismo es la historia de su autopoiesis, la conectividad del sistema nervioso, a través de las neuronas que lo constituyen, está dinámicamente subordinada a la autoposición del organismo que integra.


Operacionalmente el sistema nervioso es una red cerrada de neuronas que interactúan, de manera que un cambio en la actividad de una neurona siempre lleva a un cambio en la actividad de otras neuronas, directamente a través de un efecto sináptico, o indirectamente a través de la participación de algún agente físico o químico intermedio. Por lo tanto, la organización del sistema nervioso como una red neuronal finita queda definida por relaciones de circularidad en las interacciones neuronales generales en la red. Las neuronas sensoriales y efectoras, así calificadas por un observador del organismo en su medio, no hacen excepciones a esta circularidad, ya que toda actividad en la superficie sensorial de un organismo lleva a actividad en su superficie efectora, y toda actividad efectora lleva a cambios de actividad en las superficies sensoriales. Que en este sentido un observador pueda ver al ambiente como un intermedio entre superficie sensorial y efectora del organismo, es irrelevante porque el sistema nervioso queda definido como una red de interacciones neurales por las interacciones de sus neuronas componentes con independencia de los elementos intermediarios. Por tanto, mientras la red neural se cierre sobre sí misma, su fenomenología es la fenomenología de un sistema cerrado en el cual la actividad neuronal siempre lleva a actividad neuronal. Esto se válido aunque el ambiente pueda perturbar el sistema nervioso y cambiar sus estados acoplándose como un agente independiente en cualquiera de las superficies receptoras. Los cambios que el sistema nervioso puede sufrir sin desintegrarse (pérdida de las relaciones definitorias), como resultado de éstas u otras perturbaciones, están completamente especificados por la conectividad del sistema nervioso, y el agente perturbador sólo constituye un determinante histórico para la ocurrencia de tales cambios. Como red neuronal cerrada, el sistema nervioso no tiene entradas ni salidas, y no hay relaciones intrínsecas en su organización que le permitan discriminar a través de la dinámica de sus cambios de estado, entre causas externas o internas, para estos cambios de estado. Esto trae dos consecuencias fundamentales:


i. La fenomenología de los cambios de estado del sistema nervioso es exclusivamente la fenomenología de los cambios de estado de una red neuronal cerrada; es decir, para el sistema nervioso como red neuronal cerrada no hay adentro o afuera.

ii. La distinción entre causas externas e internas en el origen de los cambios de estado del sistema nervioso puede sólo ser hecha por un observador que observa al organismo como unidad, y define un adentro y un afuera al delimitar sus bordes.

Es claro que es sólo con respecto al dominio de interacción del organismo como unidad que los cambios de estado del sistema nervioso pueden tener un origen externo e interno y, por lo tanto, que la historia de las causas de los cambios de estado del sistema nervioso está en un dominio fenomenológico diferente al de los cambios de estado mismos.



3. Cambio

Cualquier cambio en la organización del sistema nervioso surge de cambios en las propiedades de sus neuronas componentes. Qué cambio de hecho tiene lugar, si bioquímico o morfológico o ambos, es irrelevante para la presente discusión. Lo significativo es que estos cambios surgen en el acoplamiento del sistema nervioso y el organismo a través de su operar homeostático subordinado a la autopoiesis del organismo. Algunos de los cambios afectan directamente el operar del sistema nervioso porque tienen lugar en su funcionamiento como una red cerrada; otros cambios afectan al organismo porque tienen lugar a través del acoplamiento genético y bioquímico de las neuronas al organismo, y cambian las propiedades de las neuronas de una manera no relacionada con el operar mismo de la red. Los resultados son de dos tipos: por un lado, todo cambio lleva a una misma cosa, o sea, a cambios en el dominio de estados posibles del sistema nervioso; por otro lado, el sistema nervioso está acoplado al organismo tanto en su dominio de interacciones como en su dominio de transformaciones internas.






4. Arquitectura

La conectividad del sistema nervioso está determinada por la forma de sus neuronas componentes. En consecuencia, todo sistema nervioso tiene una arquitectura definida, determinada por la clase y número de las neuronas que lo componen, y miembros de la misma especie tienen un sistema nervioso con arquitecturas similares en la medida que tienen clases y números semejantes de neuronas. Inversamente, miembros de diferentes especies tienen un sistema nervioso con arquitecturas diferentes, de acuerdo a sus diferencias específicas en composición neuronal. Por lo tanto, la organización cerrada del sistema nervioso se realiza en diferentes especies de maneras diferentes que han sido determinadas a través de la evolución; en todos los casos, sin embargo, las siguientes condiciones se satisfacen:


i. Por su constitución como una red de interacciones laterales, paralelas, secuenciales y recursivas, el sistema nervioso se cierra sobre sí mismo a todo nivel. Por esto, las mutilaciones que pueda sufrir, en general dejan una red cerrada con una arquitectura modificada. La organización del sistema nervioso es esencialmente invariante bajo mutilaciones, en tanto que el dominio de estados posibles, que dependen de la arquitectura, no lo es. Sin embargo, por su organización cerrada, lo que quede de un sistema nervioso luego de una ablación parcial necesariamente opera como un todo con propiedades diferen¬tes del original, pero no como un sistema al cual se le han sustraído algunas de sus propiedades.


ii. No hay intrínsecamente ninguna posibilidad de una localización operacional en el sistema nervioso, en el sentido que ninguna parte de él puede considerarse responsable de su operar como una red cerrada. Sin embargo, ya que todo sistema nervioso tiene una arquitectura definida, toda lesión localizada en él necesariamente produce una desconexión específica entre sus partes y, por lo tanto, un cambio específico en su dominio de estados posibles.
iii. La arquitectura del sistema nervioso no es estática, sino que se especifica a lo largo de la ontogenia del organismo al cual pertenece y su determinación, aunque bajo control genético, está ligada a la morfogénesis de todo el organismo. Esto tiene dos implicaciones: a) la variabilidad en la arquitectura del sistema nervioso de los miembros de una especie está deter¬minada por diferencias individuales en constitución genética y ontogenia; b) el rango de variaciones individuales permisibles (compatible con la autopoiesis) esta determinado por la circunstancia en la cual la autopoiesis del organismo se realiza.




iv. La arquitectura del sistema nervioso y la morfología del organismo como un todo definen el dominio en el cual el ambiente puede acoplarse al organismo como una fuente de sus deformaciones. Así, mientras la arquitec¬tura del sistema nervioso y la morfología del organismo permanezcan invariantes, o algunos de sus aspectos no varíen, hay la posibilidad de que la recurrencia de configuraciones ambientales dé origen al mismo acoplamiento organismo medio y, por lo tanto, a la recurrencia del mismo tipo de perturbaciones (cambios internos) en el organismo.



5. Estados referenciales

Hay estados del sistema nervioso que, como estados referenciales, definen los subdominios de los posibles estados que el sistema nervioso (y el organismo) pueden adoptar bajo perturbaciones, como matrices de relaciones internas posibles. Como resultado, cuando el sistema nervioso está en estados referenciales diferentes, compensa las mismas perturbaciones (caracterizadas como configuraciones del ambiente) siguiendo modos de cambio diferentes. Las emociones, el sueño, la vigilia, son estados referenciales. En la dinámica del sistema nervioso, los estados referenciales se definen, como cualquier otro estado del sistema nervioso, por relaciones de actividad neuronal, y como tales son generados por cambios de actividad neuronal, y causan cambio de actividad neuronal. Lo peculiar de ellos es que constituyen estados sobre los cuales otros estados pueden insertarse como subestados en el proceso de generación de la autopoiesis del organismo. Por tanto, su distinción sólo pertenece al dominio de observación; para el sistema nervioso son parte de su dinámica estado-determinada.



1. Acoplamiento histórico

Debido a su acoplamiento con el organismo, el sistema nervioso necesariamente participa en la generación de relaciones que constituyen el organismo como una unidad autopoiética. Además, debido a este acoplamiento, la organización del sistema nervioso está permanentemente determinada y realizada a través de la generación de relaciones neuronales definidas internamente con respecto al sistema nervioso mismo. Como consecuencia, el sistema nervioso, necesariamente opera como un sistema homeostático que mantiene invariante las relaciones que definen su participación en la autopoiesis del organismo, y lo hace generando relaciones neuronales que están históricamente determinadas a lo largo de la ontogenia del organismo por su participación en esta ontogenia. Esto tiene las siguientes implicaciones:


i. Los cambios que el sistema nervioso sufre como un sistema homeostático que compensa las deformaciones que sufre como resultado de las interacciones del organismo (a su vez él un sistema homeostático), no pueden localizarse en ningún punto regular del sistema nervioso, sino que deben estar distribuidos en él, de alguna manera estructurada, porque todo cambio localizado es a su vez una fuente de deformaciones adicionales que deben ser compensadas con otros cambios. Este proceso es potencialmente infinito. Como resultado, la operación del sistema nervioso como componente del organismo es una continua generación de relaciones significativas, y todas las transformaciones que sufre como una red neuronal cerrada está subordinada a esto. Si como resultado de una perturbación, el sistema nervioso falla en la generación de una relación neuronal significativa en su participación en la autopoiesis del organismo, el organismo se desintegra.


ii. Aunque el organismo y el sistema nervioso son sistemas cerrados y estado-determinados, el hecho de que la organización del sistema nervioso esté determinada a través de su participación en la ontogenia del organismo, hace a esta organización una función de las circunstancias que determinan esta ontogenia, o sea, de la historia de interacciones del organismo y de su constitución genética. Por lo tanto, el dominio de los estados posibles que el sistema nervioso puede adoptar como un sistema estado-determinado es, en todo momento, función de la historia de interacciones y la implica. El resultado es el acoplamiento de dos fenomenologías constitutivamente diferentes, la del sistema nervioso (y el organismo), y la del ambiente (que incluye al organismo al sistema nervioso), en la forma de un sistema abierto no homeostático, de manera que los estados posibles del sistema nervioso continuamente son conmensurables con el dominio de estados posibles del ambiente. Más aún, ya que todos los estados del sistema nervioso son estados internos, y el sistema nervioso no puede hacer una distinción en sus procesos de transformación entre estados generados interna y externamente, el sistema nervioso, por fuerza acopla su historia de transformaciones tanto a la historia de sus cambios de estado internamente determinados como a la historia de sus cambios de estado externamente determinados. Así, las transformaciones que el sistema nervioso sufre durante su operación son una parte constitutiva de su ambiente.


iii. El acoplamiento histórico del sistema nervioso a la transformación de su ambiente, sin embargo, es aparente sólo en el dominio del observador, no en el dominio de operación del sistema nervioso, que permanece como un sistema homeostático cerrado en el cual todos los estados son equivalentes en la medida que todos llevan a la generación de relaciones que definen su participación en la autopoiesis del organismo. El observador puede señalar que un cambio dado en la organización del sistema nervioso surge como resultado de una interacción dada del organismo, y el observador puede considerar este cambio como una representación de las circunstancias de interacción. Esta representación, sin embargo, existe como fenómeno sólo en el dominio de observación, y tiene validez sólo en el dominio generado por el observador cuando éste mapea el medio en la conducta del organismo al tratarlo como una máquina alopoiética. El cambio mencionado en la organización del sistema nervioso constituye un cambio en el dominio de sus posibles estados bajo condiciones en las que la representación de las circunstancias causales no entra como componente.




2. Aprendizaje como fenómeno

Si la conectividad del sistema nervioso cambia como resultado de algunas interacciones del organismo, el dominio de estados posibles que él (y el organismo) pueden adoptar en adelante, cambia; en consecuencia, cuando la misma condición de interacción se repite o aparece una isomórfica, los estados dinámicos generados en el sistema nervioso, y por lo tanto la manera como el organismo mantiene su autopoiesis, son diferentes de lo que habrían sido de otra manera. Sin embargo, el que la conducta del organismo bajo condiciones de interacción recurrente (o nuevas) debe ser autopoiética y, por lo tanto, aparezca como adaptativa para un observador, es el resultado necesario del continuo operar homeostático del sistema nervioso y del organismo. Puesto que este operar homeostático continuamente subordina el sistema nervioso y el organismo a la autopoiesis de este último de una manera internamente determinada, ningún cambio en la conectividad del sistema nervioso puede participar en la generación de conducta como representación de interacciones pasadas del organismo: las representaciones pertenecen al dominio de las descripciones. El cambio que en el dominio de estados posibles que el sistema nervioso puede adoptar, tiene lugar a lo largo de la ontogenia del organismo como resultado de sus interacciones, constituye el aprendizaje. Así, el aprendizaje como un fenómeno de transformación del sistema nervioso asociado a un cambio conductual que tiene lugar bajo mantención de la autopoiesis, ocurre debido al continuo acoplamiento entre la fenomenología estado-determinada del sistema nervioso y la fenomenología estado-determina del ambiente. Las nociones de adquisición de representaciones del ambiente o de adquisición de información sobre el ambiente en relación con el aprendizaje, no representan ningún aspecto del operar del sistema nervioso. Lo mismo vale para nociones tales como memoria y recuerdo, que son descripciones hechas por un observador de fenómenos que tienen lugar en su dominio de observación, y no en el dominio de operación del sistema nervioso y que, por lo tanto, tienen validez sólo en el dominio de las descripciones, donde quedan definidos como componentes causales en la descripción de la historia conductual.



3. El tiempo como dimensión

Cualquier distinción conductual entre interacciones que son desde otro punto de vista equivalentes, en un dominio que tiene que ver con los estados del organismo y no con características del ambiente que definen la interacción, dan origen a una dimensión referencial como modo de conducta. Éste es el caso con el tiempo. Basta que, como resultado de una interacción (definida por una configuración ambiental) el sistema nervioso sea modificado con respecto al estado referencial específico (sentimiento de lo conocido por ejemplo) que la repetitividad de la interacción haya podido generar, para que interacciones que de otra manera serían equivalentes causen conductas distinguibles en una dimensión asociada con su secuencia y, por tanto, originen una manera de comportamiento que constituye la definición y caracterización de la dimensión temporal. Por lo tanto, lo secuencial como una dimensión queda definido en el dominio de las interacciones del organismo, no en el operar del sistema nervioso como una red neuronal cerrada. Similarmente, la distinción conductual que el observador hace de estados secuenciales entre sus estados de actividad nerviosa a medida que interactúa recursivamente con ellos, constituye la generación del tiempo como una dimensión del dominio descrip¬tivo. El tiempo como dimensión en el dominio descriptivo, por lo tanto, es una característica ambiental sólo en la medida en que nuestras descripciones forman parte de nuestro ambiente.



C. IMPLICACIONES

Ya que la historia como fenómeno es accesible al observador sólo en el dominio de las descripciones, es sólo en este dominio que la historia puede participar en la generación de la conducta del observador. De hecho esto ocurre. Las descripciones como conducta lingüística constituyen fuentes de perturbaciones del sistema nervioso y, por lo tanto, parte de su ambiente. En consecuencia, la fenomenología de transformaciones del sistema nervioso discutida anteriormente, también se aplica a las interacciones del organismo en el dominio de las descripciones, y la organización del sistema nervioso es también función de la historia de interacciones del organismo en este dominio. Las implicaciones son obvias. El operar del sistema nervioso no hace distinciones entre sus diferentes fuentes de perturbación y, en consecuencia, no hace ninguna diferencia con respecto a esta operación el que los agentes perturbadores sean características del ambiente físico o interacciones conductuales con organismos acoplados. Por lo tanto, aunque el sistema nervioso opera de una manera determinista de estado en estado, el tiempo como un modo de comportamiento entra en la determinación de sus estados a través del dominio descriptivo como un componente en el dominio de la conducta del organismo. Lo mismo ocurre con cualquier otro componente del dominio de las descripciones que, aunque no representan estados del sistema nervioso, constituyen componentes causales en el dominio conductual; tal es el caso por ejemplo con nociones como belleza, libertad y dignidad. Ellas surgen como dimensiones en el dominio del comportamiento del organismo a través de distinciones referidas a él mismo, como resultado del acoplamiento de la fenomenología del sistema nervioso como una red neuronal cerrada y el dominio de interacciones del organismo.


No hemos dado una descripción formal del sistema nervioso en el lenguaje de la anatomía o la electrofisiología porque nuestro propósito era evidenciar la organización del sistema nervioso como una red neuronal cerrada, y el lenguaje de la neurofisiología y anatomía implican la noción de un sistema abierto, a través de sus referencias a la función, y las relaciones de entrada y salida. La distinción entre lo que pertenece al dominio del observador y lo que pertenece al sistema, ha sido de gran valor para realizar este propósito, ya que sin ella no habría sido posible revelar la organización cerrada del sistema nervioso. Tampoco habría sido posible reconocer que la correspondencia que el observador ve entre la conducta del organismo y las condiciones del medio en que éste debe sobrevivir, pertenece, como fenómeno, al dominio de la observación del acoplamiento del organismo y el ambiente, y no a ninguna propiedad particular en la conectividad del sistema nervioso.


» Indice del Libro: De máquinas y seres vivos: Autopoiesis, La Organización de lo vivo.



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  1. chico » chicogonzaleshotmail.es10:58 Horas, 17/2/2011


    no hay nada esas son culeradas

  2. 15:54 Horas, 9/10/2010


  3. 19:09 Horas, 8/10/2010


  4. 8:36 Horas, 2/5/2010



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